细胞壁的力学信号如何调控根部细胞的生长与分裂

植物与动物的形态发生不同，植物细胞不会迁移到最终功能位置，而是因半刚性细胞壁的存在，通过特定的细胞分裂序列固定子细胞位置。组织和器官的最终形状由细胞分裂、扩张和分化共同决定，这些过程不仅受遗传调控，还受细胞间机械相互作用的影响。尽管相关遗传组件已逐渐明确，但细胞间物理相互作用及由此产生的机械约束如何影响器官时空发育仍知之甚少。

拟南芥根结构简单有序，是整合遗传与生物物理研究的理想系统。其根沿纵轴分为干细胞 niche、分裂区（分生组织）、伸长区和分化区，过渡区（TZ）是各组织中分生细胞与伸长细胞的边界集合，维持根的稳定生长。以往研究发现激素（如生长素、细胞分裂素）和转录因子网络调控TZ位置和根生长，但细胞壁组成和力学特性的作用尚不明确。

本研究以果胶甲基转移酶基因QUA2为工具，探究细胞壁力学特性对根发育的影响。qua2-1突变体因果胶和结晶纤维素减少，细胞壁变硬，表现为分生组织增大、根变短、生长速率降低，且过渡区上移、分生细胞分裂速率提高，而细胞分化不受影响。原子力显微镜（AFM）和布里渊显微镜证实，突变体过渡区表皮细胞壁刚度显著增加。

计算机模型模拟显示，QUA2在过渡区表达可软化细胞壁，限制分生组织大小并加快根生长；突变体中QUA2表达降低则导致相反表型。体内实验验证：过渡区特异性恢复或过表达QUA2可分别拯救突变体表型或缩小野生型分生组织；过渡区特异性敲除QUA2则模拟突变体。实时成像发现，突变体伸长细胞生长速率减慢、分生细胞生长加快；过表达QUA2则相反，且伸长细胞大小与分生组织大小呈负相关。

研究提出，伸长细胞的细胞壁力学特性产生机械约束，像“物理刹车”限制邻近分生细胞分裂：细胞壁变硬时约束减弱，分生细胞分裂加快，分生组织增大；变软时约束增强，分裂减慢，分生组织缩小。这种约束可能通过改变细胞大小影响调控分子（如生长素、PLETHORA转录因子）浓度，进而调节细胞行为。

综上，细胞壁及其力学特性是自主（局部组成变化）和非自主（对邻近细胞的机械约束）信号的重要来源，深刻影响细胞行为和器官发育。未来需探究机械信号如何整合到分子网络，以及是否存在特定机械传感器将物理力转化为生物反应。