高山鸟类的季节性分布与气候、生态环境的关系

生物多样性沿海拔梯度的分布并不均匀。主流假说认为宏观进化动态和气候生态位保守性解释了如今的海拔生物多样性模式，而另一种能量效率假说则强调与能量预算相关的现代生态相互作用。本研究通过考察34个山区10998个鸟类种群的季节性海拔范围，对这两种竞争假说进行了检验。

研究首先指出，山区的海拔梯度在气候和生产力方面存在差异，为研究生物多样性模式的驱动过程提供了良好的自然复制条件。大多数类群呈现三种分布模式之一：物种丰富度随海拔升高而减少、低海拔高多样性平台后随海拔升高单调减少、或中海拔多样性达到峰值。宏观进化生态位保守性假说认为，海拔梯度上的气候带积累物种的方式在很大程度上是独立的，且速率不同，后代物种与祖先物种具有相似的气候生态位，随着时间推移对气候带的适应增强，导致基础生态位较窄，物种主要局限于其气候带。而能量效率假说则基于最大功率原理，认为物种会以最小化能量成本、最大化能量获取的方式分布，强调当前生物和非生物条件对物种海拔分布的动态响应。

研究利用公民科学数据，确定了全球34个山坡上2684个物种的10998个种群的季节性海拔范围。结果发现，垂直迁徙现象很普遍：数据集中31.1%的终年生活在山坡上的鸟类种群是垂直迁徙者（定义为季节性平均海拔相差超过200米）。在垂直迁徙者中，少数种群（96个）沿海拔梯度的分布发生剧烈变化（平均超过1000米）。山区垂直迁徙者的比例随纬度增加而增加，支持垂直迁徙是对季节性的适应这一假设。

然而，结果与宏观进化生态位保守性假说的季节性气候追踪预测基本不一致。在赤道热带地区，尽管温度季节性最小，但垂直迁徙仍然普遍：位于10°S至10°N之间的1852个种群中，有339个（18.3%）是垂直迁徙者。更普遍的是，全球数据集中36.5%的垂直迁徙种群的季节性温度追踪能力并不比 sedentary种群强。例如，在中纬度地区经历明显温度季节性的垂直迁徙种群中，超过四分之一（27.4%）的种群在季节间主动扩大其热生态位，这主要是由于这些种群在寒冷季节向上迁徙。

相反，对于数据集中的大多数山坡，能量效率假说模型的预测与经验模式匹配良好。沿海拔梯度，研究量化了丰富度的季节性差异（北半球夏季鸟类丰富度减去冬季丰富度）。模型预测与经验模式显著相关（线性混合效应模型：固定效应斜率=0.84，P<0.001），34个山坡中有28个（82.4%）的模拟与观察到的丰富度季节性差异模式呈正相关。SEDS模型的表现也显著优于随机化鸟类种群季节性分布的零模型。此外，该模型很好地捕捉了经验模式的定性特征，包括季节性丰富度峰值和过渡点随纬度的变化。

研究还发现，能量效率似乎驱动着鸟类跨纬度和沿山坡的季节性分布，表明鸟类的海拔梯度分布可能是相应纬度梯度的浓缩版本，垂直迁徙与长距离水平迁徙在允许鸟类沿环境梯度优化利用能量供应方面发挥着相同作用。通过评估体温调节成本变化时的模型预测，发现鸟类对热条件具有广泛的生理耐受性，其基础生态位较宽，实际生态位主要由与能量消耗和竞争相关的生态相互作用决定。在气候变化预测下，尽管季节性丰富度差异模式不会发生太大变化，但这些模式有向高海拔转移的趋势。

总之，本研究表明，气候并非简单地让物种追踪狭窄的气候生态位，而是影响物种能量平衡的因素之一。鸟类沿海拔梯度的分布是为了优化能量平衡，垂直迁徙是实现这一目标的行为机制，与长距离水平迁徙具有相同的生态功能。生态动态和当前环境条件是塑造鸟类在山区分布的主要力量。