早期兽类哺乳动物演化中，黑色素体多样性与颜色及环境关系不大

先前研究表明，侏罗纪哺乳动物毛发中的黑素体（含黑色素的细胞器）形状显示它们可能呈均匀深色，与哺乳动物早期“夜行瓶颈”假说相符。本研究分析了来自60个物种（含1个侏罗纪物种）的约8000个黑素体，探究解释哺乳动物黑素体形状的颜色或环境变量。结果证实侏罗纪哺乳动物黑素体变异有限，而现生兽类（尤其是胎盘类）的黑素体多样性可与鸟类媲美。环境变量对黑素体形状的解释力略高于颜色变量，但两者均有限。鉴于谱系特异性趋势，从黑素体推断化石哺乳动物颜色需谨慎，黑素体-颜色关系的选择压力较弱或与其他生活史变量相关，可能解释其形状进化。

脊椎动物颜色具有警戒、伪装、通讯等功能，与环境、生活史和生态密切相关。羊膜动物中，黑色素（真黑素和褐黑素）决定皮肤、羽毛和毛发的黄、棕、红、黑色等。黑素体形状在部分羊膜动物中与颜色相关，但在另一些类群中无关。鸟类黑素体多样性与其黑色素颜色及结构虹彩有关，因其化石保存性好，已用于推断恐龙、翼龙和哺乳动物等灭绝生物的颜色。现生哺乳动物黑素体形状多样，与鸟类和带羽毛恐龙相当，但毛发颜色较单调。先前研究发现中生代哺乳动物毛发颜色均匀为黑色，推测与夜行/晨昏活动、色觉缺陷及色素有限有关。本研究旨在探究现生哺乳动物黑素体多样性成因及出现时间，测量了59种现生兽类（11个目）和侏罗纪物种Vilevolodon diplomylos的7644个黑素体，结合系统发育分析其与毛发颜色的关系，并探究温度、降水、叶面积指数（LAI）和紫外线等环境变量的影响。

结果显示，现生兽类中灵长总目（含啮齿类、灵长类等）黑素体形状变异显著，劳亚兽总目、Atlantogenata和有袋类变异有限。啮齿类和灵长类黑素体形状变异最大，部分长宽比与虹彩鸟类相当，但哺乳动物无结构色。黑素体形状与颜色相关性弱，对红色度和亮度的解释力分别为R²=0.250和R²=0.086。例如，部分红毛物种有圆形黑素体，但圆形黑素体也存在于深棕或黑色毛发物种中；一些食肉目和啮齿目动物虽有细长黑素体，毛发却呈棕色或草黄色；非洲象和亚洲象黑素体形状相似但毛发颜色不同。侏罗纪V. diplomylos的黑素体为圆形和短杆状，在现生哺乳动物形状范围内，与其他中生代哺乳动物结果一致。系统发育分析表明黑素体形状有显著系统发育信号，多样性随冠群哺乳动物亚支起源而增加，有袋类和大象变异低，V. diplomylos黑素体形状接近兽亚纲祖先状态。环境变量中，年降水量（及变幅）与黑素体形状显著相关：年降水变幅大则黑素体细长、体积大，湿润环境中黑素体小而圆。紫外线B辐射年变幅影响黑素体直径和长宽比，变幅大则直径大、长宽比小且形状异质性高。叶面积指数（LAI）与紫外线暴露负相关，高LAI环境中黑素体小而细长。温度与颜色相关，但与黑素体形状无关。

兽类黑素体多样性主要在冠群胎盘类中分化，中生代哺乳动物多样性有限，支持“夜行瓶颈”假说（祖先哺乳动物在弱光环境色觉退化，导致颜色单调）。哺乳动物黑素体-颜色关系选择压力弱，多数为双色视觉，缺乏鸟类鲜艳结构色，部分恢复三色视觉的物种结构色存在于皮肤而非毛发中。哺乳动物与鸟类黑素体多样性相似，但颜色-形状关系不同，可能与代谢率有关，需进一步研究黑素体调控机制。系统发育广义线性模型显示颜色和黑素体形状受不同环境因素影响。V. diplomylos黑素体形状与现生中降水、季节性变化、高紫外线环境的物种相似，与中侏罗世森林（温暖湿润、中等降水、高紫外线、季节性）的古环境重建一致。