屎壳郎是如何进化到吃腐肉的

约3700万年前，阿根廷巴塔哥尼亚低地遍布广袤草原， saber-toothed 有袋动物、巨喙恐怖鸟以及大型似貘和似马的 herbivores 漫步其间。而在脚下，一种令人不安的生物悄然出现：进化出以腐肉为食的蜣螂。这些甲虫的食腐习性在化石记录中留下了线索——它们为保护和喂养幼虫挖掘的地下育幼球。10月5日发表在《古生物学》（Palaeontology）杂志上的一项新研究，通过分析5000多块这样的育幼球化石，颠覆了60年来的进化研究结论，证明美洲金龟子进化出食腐习性的时间比以往认为的早数千万年。

以腐尸或腐肉为食（即食腐习性）存在于许多物种中，如苍蝇、鬣狗和秃鹫。甲虫何时开始这种食性一直存在争议。自1966年以来，主流假说认为食腐习性出现得很晚，大约在13万至1.2万年前的南美洲。该假说认为，随着大陆大型动物因气候变化和人类过度捕猎而灭绝，甲虫可利用的粪便减少，被迫适应以腐肉为食的习性。

但其他科学家对这一观点持怀疑态度，因为南美洲巨型动物的消失是近期事件，从进化时间尺度看，蜣螂要在如此短时间内进化出适应腐肉的肠道酶和感知机制，时间远远不够。赫尔辛基自然历史博物馆的古生物学家康拉德·吉列特（未参与新研究）表示：“巨型动物灭绝后肯定没有足够时间让这种复杂的行为适应进化出来。”

揭示这种食性转变一直很困难，因为甲虫化石保存不佳，在现存食腐甲虫最多的南美洲尤其罕见。已知最古老的蜣螂化石来自法国5300万年前的琥珀，但无法推断其食性。然而，甲虫的育幼球（成虫为保护和喂养幼虫建造的地下结构）却形成了化石，为了解这些古老昆虫的生活提供了“迷人视角”，该研究的第一作者、阿根廷里瓦达维亚自然科学博物馆的生物学家莉莉安娜·坎蒂尔（Liliana Cantil）说。

就像肉库和地窖因存放食物不同而布局各异一样，育幼球的结构特征能反映甲虫的食性及其喂养幼虫的食物。坎蒂尔解释，食粪甲虫的育幼球有外层结构和内层腔室，幼虫在腔室内直接以粪便为食；而食腐甲虫的育幼球外层壁上方有一个额外的突起，幼虫会栖息在略微远离的突起上，以附近的腐肉为食。

坎蒂尔及其团队分析了来自阿根廷、智利、乌拉圭和厄瓜多尔9个岩层的5340个育幼球化石，时间跨度达5000万年。他们在巴塔哥尼亚发现了可追溯至3770万年前的带有独特“栖息突起”的育幼球，表明食腐习性的转变远早于南美洲巨型动物开始消失的时间。他们还发现，最早的食腐育幼球出现在草原栖息地和食粪甲虫都很繁盛的时期，这意味着食腐习性是在粪便充足的情况下进化而来的。

新结果与2020年由吉列特共同撰写的一项分析一致，该分析对比了74种不同金龟子的基因组，推断一群食腐甲虫应在3500万至4000万年前出现在南美洲某处。“两种完全不同的数据来源得出相同结论，这非常有说服力。”吉列特说。

该研究的合著者、里瓦达维亚博物馆的地质学家爱德华多·贝洛西（Eduardo Bellosi）表示，近期其他研究发现，巴塔哥尼亚低地的大型草原栖息地最早出现在约4500万年前。坎蒂尔说，综合这些最新数据，勾勒出南美洲食腐习性进化的新图景：该地区开阔的草原使多样的巨型动物得以繁衍，为食粪甲虫提供了充足的粪便资源。但随着甲虫数量增加，资源竞争加剧，导致部分物种转向食腐习性。“草食哺乳动物活着时为食粪甲虫提供粪便，死后则为食腐甲虫提供腐肉。”坎蒂尔解释道。

“即使在数千万年前，这些昆虫就是非凡的生态机会主义者。”吉列特说，“很高兴（旧的）假说似乎已被推翻。”