座头鲸基因变化揭示商业捕鲸效率的提升

### 引言
全球生物多样性因人类活动不断减少，这威胁着生态系统稳定和人类福祉，而作为生物多样性基础的遗传多样性所受影响尚不明确。遗传多样性的丧失速度与有效种群规模（NE，即种群中实际参与繁殖的个体数量）密切相关：NE较大时，遗传漂变（随机基因频率变化）影响小，遗传多样性高，自然选择能更有效清除有害性状；NE较小时，遗传漂变主导，可能导致适应性性状丢失（即遗传侵蚀），有害变异频率上升，进而增加突变负荷（有害基因积累），降低种群平均适合度，甚至增加灭绝风险。
商业捕鲸是近代过度开发的典型案例。19世纪中叶后，座头鲸因露脊鲸等被过度捕捞而成为主要目标。19世纪后期，蒸汽船和爆炸鱼叉等技术推动工业化捕鲸，使北大西洋座头鲸在20世纪初濒临灭绝，随后捕鲸活动转向南大洋。20世纪初南极岸基捕鲸站建立，加上工厂船和捕鲸艇的高效配合，南大洋座头鲸数量在几十年内锐减。虽然后来国际捕鲸委员会于1963年禁止在南大洋商业捕捞座头鲸，但前苏联船队仍秘密猎杀了约4.6万头。如今，多数海域的座头鲸数量已开始恢复。
本研究利用北大西洋和南大洋座头鲸不同的捕鲸历史（反映商业捕鲸技术演变），通过分析16头当代（1980年起）和9头历史（20世纪初）座头鲸的全基因组DNA序列，评估捕鲸对其基因组的影响。

### 结果与讨论
#### 捕鲸活动的变化在基因组中留下痕迹
通过分析当代座头鲸基因组的连锁不平衡程度（基因位点间的关联），估算出的NE变化与已知捕鲸历史高度吻合。南大洋座头鲸在12-13代前（对应20世纪初机械化捕鲸开始时）NE急剧下降，以此为时间校准点，推算出平均世代时间为8年（短于之前14.1-25.5年的估计，可能因种群数量低、生长快或捕鲸偏好成年个体导致）。
按NE与实际种群数量（NC）1:4的比例推算：北大西洋座头鲸在1600年左右（机械化捕鲸前）的NC约为25,184头，1800年开始下降，1900年降至约2,592头；南大洋1600年左右NC约为66,871头，1930年降至约1,375头，仅为捕鲸前数量的2%-3%，凸显高效工业化捕鲸的毁灭性影响。累计捕鲸量与NC减少的相关性达68%-85%，表明捕鲸是种群锐减的主因。

#### 捕鲸对基因组的影响
尽管捕鲸导致的种群下降持续时间较短（<12-14代），且最低NE（南大洋约370头，北大西洋约670头）不算极低，但当代南大洋座头鲸基因组的杂合度（遗传多样性指标）比历史基因组低20%-30%（当代约7.48×10⁻⁵，历史约10.26×10⁻⁵），近交系数（FROH，反映基因组纯合片段比例）更高（当代约0.014，历史约0.0001），但仍低于极度近交的鲸类（如虎鲸）。
有害变异方面，除高影响变异（如基因功能丧失）外，中、低影响及修饰性变异的潜在突变负荷（有害变异总数）减少，但实际突变负荷（纯合有害变异比例）增加，表明遗传漂变导致有害变异频率上升。这与低NE下选择效率降低，难以清除中低影响有害变异的理论一致。转座变异分析（排除古代DNA降解干扰）和模拟实验均支持上述结果。

### 结论
捕鲸虽未导致座头鲸灭绝，且种群数量正在恢复，但已对其基因组造成微妙而持久的负面影响：遗传多样性降低，中低影响有害变异的实际突变负荷增加。这可能削弱它们对未来环境变化（如全球变暖）的适应能力。
本研究表明，结合连锁不平衡和小样本基因组分析，能准确捕捉近10-15代的种群数量变化，为其他缺乏详细开发历史的物种提供了评估人类活动影响的方法，有助于制定保护策略。