细胞骨架稳定后，细胞质就能均匀分配

物理机制在生命系统边界建立中至关重要，从细胞内到生物群体层面均有体现。在早期胚胎中，快速卵裂将细胞质稳健地组织成逐渐变小的细胞区室，且这种分区可在新质膜形成前或无需质膜的情况下发生，这引发了无物理屏障时胞质区室边界如何维持的疑问。重组细胞质实验表明，胞质区室可自发自组织，其形成和分裂依赖微管星状体（定义边界）和动力蛋白（运输细胞器至区室中心）。微管星状体通过自催化成核（从现有微管分支成核）生长，相遇时界面因局部抑制微管成核和生长而稳定，形成引导胞质分裂的边界，但局部抑制与自催化生长如何协同维持稳定边界尚不明确。

为探究此问题，研究结合理论与重组细胞质及斑马鱼、果蝇胚胎实验。理论预测显示，微管自催化成核会导致星状体入侵，驱动胞质区室粗化。通过细胞周期扰动和微管动态生物物理测量发现，将细胞周期振荡器与星状体动态同步或减少自催化成核可防止区室粗化，且这些机制导致胚胎中不同的胞质组织策略。

研究在活体斑马鱼胚胎和非洲爪蟾卵提取物中观察到，胞质分区先于胞质分裂且不依赖胞质分裂。斑马鱼胚胎中，微管星状体在细胞膜内陷前将细胞质分成含线粒体等细胞器的致密区室；抑制肌动蛋白聚合（用细胞松弛素B）后，区室间仍有微管和去聚合肌动蛋白低密度区，表明胞质分裂无需胞质分裂。蛙提取物中，未稀释细胞质自发形成无膜分隔的区室并在多细胞周期中分裂。

理论和模拟预测胞质分区存在不稳定性，因自催化成核与微管周转竞争。当细胞周期时间长于不稳定性展开时间时，微管星状体在不稳定发生前解体，从而维持区室稳定。实验中，用环己酰亚胺抑制翻译使细胞周期停滞，区室发生星状体入侵和融合，验证了不稳定性。入侵时间与星状体质量差相关，质量差小则入侵时间接近细胞周期时间，细胞周期通过此平衡维持区室均一性。

通过线性稳定性分析得出稳定判据：微管周转需超过自催化成核率。改变微管动态（如用AurkA beads降低成核或MCAK - Q710改变周转）可使系统稳定。斑马鱼胚胎中微管密度从中心向外增加（不稳定区），果蝇胚胎则从中心向外降低（稳定区）。细胞周期停滞实验显示，斑马鱼胚胎区室不稳定发生入侵，果蝇胚胎区室稳定。

综上，脊椎动物（如斑马鱼）通过高自催化成核快速填充胚胎但需精确细胞周期控制，昆虫（如果蝇）通过低自催化成核形成稳定小星状体，经多分裂逐渐填充。这揭示了微管动态时间调控驱动物种特异性胞质组织进化，以及物理不稳定性与生物钟协同实现生物系统高效空间排序。