早期四足动物脖子如何转动？科学家用现生动物来模拟

一、文章核心：四足动物从肉鳍鱼类演化而来。在早期演化中，头骨和肩带分开，形成了颈部。此前有假说认为，这一分离让颈部更灵活，可能帮助四足动物更好地登上陆地。本文通过材料力学模型检验早期四足动物颈部到底能活动到什么程度，结果发现颈部并不灵活，颈部活动度增加不是头肩分离的主要原因。二、背景：脊椎动物的头和躯干边界经历过多次演化改变，例如后脑神经嵴、颈部肌肉、特殊脊神经和肩带结构。四足动物出现头肩分离后，颈部区域才真正独立出来。关键化石如棘螈和提塔利克都显示出这种头肩分离。但早期四足动物的轴柱并不是现代成年四足动物那种脊椎：它们成年仍保留脊索，椎弓是软骨或骨片，没有成年冠群四足动物那种椎体与椎弓牢固结合、椎体间关节和骨突关节。正因为如此，没有现生四足动物的骨骼结构能直接拿来模拟早期四足动物颈部刚度。三、方法：研究者选择湖鲟作为现存类比。湖鲟成年保留完整脊索，身体尺寸和轴柱比例与早期四足动物相似：椎弓围绕脊索管，靠未矿化结缔组织连接，而不是靠骨突关节连接。研究者对湖鲟轴柱和脊索进行三点弯曲和扭转测试，测量侧弯、背屈和旋转刚度。测试得到杨氏模量和剪切模量后，再结合五种干群四足动物和一个早期冠群四足动物的颈部尺寸、横截面几何形状和颈长等数据，计算达到不同偏转角度需要多大力量或力矩。随后根据脊椎动物骨骼肌通常能产生200到300千帕压强，估算颈部肌肉力量最多能让头部活动多少度。为了验证方法，研究者还参考肺鱼数据，模型估算的头骨抬起角度与实测数据大致接近。四、结果：完整轴柱比单独脊索硬得多，说明限制活动度的不只是脊索本身，椎弓和周围结缔组织显著增加了轴柱刚度。模型显示，多数早期四足动物颈部侧弯不超过几度。真掌鳍鱼侧弯约8.5°，提塔利克约5.5°，棘螈、格雷爬螈和三棱螈更低，多数不足3°；背屈通常不足3°，有些甚至不足1.5°。多数干群四足动物几乎不能有效旋转头部，即使只旋转5°也需要非常高力矩。只有沃氏螈例外，因为它的颈部特别长，模型估计侧弯可达32°、背屈12°。五、解释：颈部长短会影响活动度，较长颈部更容易弯曲，因为达到相同偏转所需力量会随长度增加而迅速下降。轴柱形状也很重要：椎体越高窄，越限制侧弯和背屈。真掌鳍鱼颈部高是因为有脊上神经，其他类群高是因为神经弓高。靠近冠群的一些早期四足动物轴柱变宽，横突发达，但本文方法不适合已经具有复杂椎间关节、脊索被椎体替代的冠群四足动物。此外，皮肤、肌肉、骨板、肋骨、鳃等身体结构也可能进一步限制颈部运动。六、意义：头肩分离发生在真掌鳍鱼与更进阶干群四足动物之间，但模型没有显示伴随颈部活动度显著增加，因此颈部灵活不太可能是驱动头肩分离的功能原因。相反，前肢承重和划地运动的需求可能使肩带从连接头与躯干转变为支持前肢运动，头肩分离随之出现。颈部可能只是这种解剖改组的附带结果。后来冠群四足动物通过更长颈部和可动椎间关节获得活动度。该结果支持早期四足动物仍具有水陆两栖生活方式，水中游泳时较僵硬的身体可能更省力，也质疑了一些依赖灵活头部运动的陆地取食假说。