灵活感知：大脑中短暂的伽马波如何帮助我们感知世界

新皮层的神经活动呈现复杂的时空模式，动态反映行为状态和任务参与的变化，其异常模式还是许多神经发育和精神疾病的标志。局部场电位（LFP）的活动模式主要源于局部神经元回路的突触电流，其中高频gamma波段（30-80Hz）活动与注意力、感知和记忆等认知过程相关，通常被认为是由局部兴奋-抑制神经元相互作用产生的振荡，可调节输入信号传输。但现有框架无法解释部分皮层活动现象，且区域间振荡如何协调通信尚不清楚。

本研究提出，皮层的模式化活动可能是一系列离散的网络事件，这些事件难以用标准方法精确可靠地检测。为此，研究人员在自由活动的头部固定小鼠视觉皮层（V1）记录跨层LFP，并开发了CBASS分析方法，通过状态和频谱时间特征对限带活动进行聚类。该方法能识别跨通道具有一致动态的重复活动模式，可检测从孤立事件到短暂或持续振荡的不同周期性神经过程。

研究发现，小鼠V1在运动时gamma功率选择性增加，CBASS在此情境下检测到稳定的gamma事件率（平均24.3Hz）。gamma事件的发生时间高度可变，但平均LFP和电流源密度（CSD）轮廓在不同行为状态、视觉刺激和瞬时率变化下保持稳定。事件率随运动增加，并与瞳孔直径（觉醒的生物标志物）相关。gamma事件可成簇形成振荡爆发，也可孤立出现，两者都能有效同步V1神经元的放电，并具有一致的CSD轮廓。孤立事件引发宽频（30-80Hz）能量，成簇事件引发窄频（约55Hz）能量，表明LFP功率的窄带和宽带gamma可能是同一网络机制的不同结果。

此外，V1还存在受视觉刺激调制的beta事件（15-30Hz），其层间轮廓与gamma事件不同，且beta和gamma事件在快速时间尺度上交替出现，表明网络过程的快速切换。

关于gamma活动的起源，研究发现V1的gamma事件与从第4层到第2-3层和第5层的活动传播相关，符合丘脑驱动的皮层回路主动前馈整合特征。通过光遗传学激活dLGN terminals，发现其诱发的皮层反应与gamma事件的层间轮廓和时间过程一致；而激活丘脑网状核（TRN）的SST+抑制性神经元终端以调制dLGN活动，则会显著减少V1 gamma事件的发生。这表明V1 gamma活动并非仅由局部回路产生或作为振荡从dLGN继承，而是通过皮层各层对dLGN输入的主动整合产生。

膜片钳记录显示，gamma事件的发生与皮层神经元的去极化“上状态”相关，伴随膜电位快速偏转，增加跨频率的膜电位功率，并选择性增强所有层中gamma波段的膜电位-LFP相干性。gamma事件与所有层的 spike 精确同步，在细胞内和细胞外记录中均增强 spike-LFP同步性，且spike在第4层最早，第2-3层最晚，符合前馈丘脑皮层处理。

视觉编码方面，gamma事件周期内的spike-LFP同步性在视觉刺激时大幅增加。在无视觉刺激时，事件发生率与神经元放电无关，但在高对比度光栅刺激时相关，表明视觉诱发的spike优先发生在gamma事件期间。此时，gamma事件周期内的神经元放电被强烈增强，而在gamma事件周期外几乎无调制，说明gamma事件聚集皮层神经元的视觉诱发spike。

为探究gamma事件对感觉引导行为的作用，研究训练小鼠进行视觉对比度检测任务。结果显示，调制dLGN活动以减少皮层gamma事件会显著降低视觉检测性能；反之，模式化激活dLGN terminals可诱发行为反应（错误警报增加）。在任务执行中，成功击中 trial 的gamma事件率在刺激 onset 后稳步上升，在舔舐反应 onset 附近达到峰值，而未击中 trial 则无此变化。逻辑回归分析表明，gamma事件率是预测 trial-by-trial 行为的关键因素，且该结果不依赖于运动相关的gamma事件。

进一步研究发现，gamma事件率在行为反应前的增加与奖励预期无关，而与视觉刺激和奖励的关联学习相关，且这种调制在任务切换时迅速出现和消失。此外，在听觉任务中，V1的gamma事件率在正确反应前无增加，表明gamma与行为的关系具有感觉模态特异性，仅在视觉信息用于指导行为输出时，V1的gamma事件率才选择性调制。

综上，本研究将皮层模式化活动视为离散事件而非单纯振荡，发现V1的gamma事件源于丘脑皮层前馈输入的主动整合，通过调节神经元放电同步性增强视觉编码，并根据觉醒度和行为情境灵活调制，为理解皮层电路信号传播和网络事件的功能影响提供了新视角。