海洋“生物碳泵”正面临压力

海洋是重要的碳汇，在数十年至数千年的时间尺度上调控着大气二氧化碳水平。这得益于海洋巨大的体积和表面积，以及二氧化碳与水反应生成的碳酸氢根和碳酸根离子（它们不直接与大气交换）。若海洋与大气充分混合，工业革命前的大气二氧化碳水平将是冰芯研究推断值的两倍；但海洋混合缓慢，表层与深层海水间存在显著的溶解无机碳梯度，这使得海洋碳储量比均质海洋高约10%，大气二氧化碳水平降低一半，与工业革命前数值一致（1）。
这种梯度由碳泵维持（2），其中溶解度泵和生物碳泵分别占三分之一和三分之二。生物碳泵（BCP）包含初级生产、碳颗粒向海洋内部转移、有机颗粒降解及碳酸钙溶解等过程，能将碳从表层净转移至深海，每年通过重力沉降颗粒、生物垂直迁移和物理混合转移约10拍克碳。重力泵占垂直碳转移的70%，作用于全海洋深度，而后两者则局限于上部一公里（3），碳转移深度是控制碳封存时间的关键（4）。
碳沉降通量随深度衰减，受浮游动物摄食、微生物降解、颗粒附着微生物溶解为溶解有机碳、碳酸盐矿物溶解及颗粒聚散导致的沉降速度变化等影响。此前，氧气和温度等环境因素被认为是颗粒碳深度衰减的关键（4-6），但静水压力（深度每增加约100米，压力增加1兆帕，5公里深处达49兆帕）对生物碳泵中有机软组织部分的影响被忽视，不过其对碳酸盐部分的影响已知（影响碳酸盐平衡和溶解度，导致碳酸钙骨骼在深海溶解）。
本期《科学进展》中，Stief等人（7）的实验表明，快速沉降的硅藻聚集体在静水压力增加时会释放溶解有机物（DOM），且这种有机物易被微生物分解利用。尽管40多年前静水压力就被认为是影响深海微生物的环境因素（8），但实验挑战限制了相关研究进展。
深海群落减压会因细胞裂解释放DOM，因此沉积物生物地球化学家采用原位剖面和培养技术测定通量。沉降颗粒承受的静水压力不断增加，压力控制实验已揭示其对酶活性、耗氧率和微生物群落组成的影响（9）。
Stief等人（7）发现，在对应水深超过2公里的静水压力下，快速沉降的硅藻聚集体释放DOM。受压硅藻会从细胞质和液泡中泄漏胞内溶质到周围水体，可能是由于细胞膜完整性丧失。释放的DOM富含碳水化合物和蛋白质，超高分辨率质谱显示其具有易分解性。他们还证明，表层微生物群落可利用这种压力诱导释放的DOM进行呼吸、生成微生物 biomass 及新的溶解有机化合物，表明其可能进入微生物环。
若深海微生物也有类似能力，压力诱导的DOM泄漏将成为除病毒裂解和颗粒有机物酶解外，向深海微生物群落供应易分解碳的新途径。这可能为深海浮游食物网提供能量，影响微生物群落组成和功能；释放的胞内DOM还可作为启动底物，刺激难降解深海DOM的进一步降解。不过，微生物对压力诱导释放DOM的处理和转化也可能形成难降解DOM组分，这些组分长期存在并促进微生物碳泵（10），从而可能连接重力生物碳泵和微生物碳泵。微生物生成难降解DOM与启动诱导的难降解DOM额外消耗之间的净平衡尚不明确，但对评估压力对微生物碳泵的影响至关重要。
这种压力诱导的DOM泄漏是颗粒碳通量衰减的新途径，但其与颗粒附着微生物呼吸及浮游动物摄食的相对重要性仍需确定。在上层海洋，浮游动物摄食主导碳通量衰减（5,6），压力诱导的DOM泄漏可能不重要，但在2公里以上深度可能较为重要。压力导致的碳通量衰减使最终到达深海沉积物的颗粒有机物减少，但这一新发现的途径可能不会对海洋碳封存产生重大影响，因为压力诱导的DOM泄漏发生在封存时间超过500年的水深（4），此时碳的封存形式（溶解无机碳、溶解有机碳或颗粒碳）已不太重要。
压力诱导的DOM泄漏需要初级生产者及其聚集体（如“海洋雪”，图1）快速沉降，因此依赖表层水浮游植物群落组成。实验使用硅藻 Skeletonema marinol，每日压力增加5兆帕，对应聚集体沉降速度为500米/天（较高）。尚不清楚较慢的沉降速度是否会产生类似的压力诱导泄漏模式。对包括中心硅藻和羽纹硅藻在内的其他三种硅藻的培养实验结果一致，表明静水压力诱导的DOM泄漏在硅藻中广泛存在。下一步需研究其他形成海洋雪的浮游植物（如甲藻、定鞭藻（颗石藻和球石藻））是否也存在压力诱导的DOM泄漏，以及膜结构不同的原核初级生产者（蓝细菌）是否对静水压力有类似敏感性。