现代许多狗品种中藏着“狼的基因”

美国自然历史博物馆与美国国家自然历史博物馆的国际研究团队分析了2693只犬和狼的基因组，发现64.1%的纯种犬携带狼DNA片段，且全球280只乡村犬（生活在人类社区内或附近的自由漫游犬）均有狼的遗传痕迹。犬被认为由约2万年前晚更新世灭绝的灰狼种群进化而来，尽管狼和犬仍共享栖息地且可产生可育后代，但此前认为两者杂交极为罕见，除刻意繁育外，驯化后基因混合证据很少。

美国自然历史博物馆专攻生物信息学的博士后奥黛丽·林解释：“在本研究前，主流科学观点似乎认为，犬要成为犬，即便有狼DNA也不会多。但我们发现，仔细观察现代犬基因组，狼的基因确实存在。”

### 基因组揭示3000年前的“记忆”
林及其同事从美国国家生物技术信息中心和欧洲核苷酸档案库（ENA）收集了大规模基因组数据，运用局部祖先分析（LAI）、系统发育分析等灵敏基因组方法，研究了从晚更新世至今的狼、纯种犬、乡村犬及其他犬科动物。通过这些先进方法，研究者将整个基因组分成更小片段，估算每个片段的祖先来源，捕捉到传统统计方法无法检测的微量基因流动。

研究发现，狼向犬的基因流动平均发生在约1000代前（相当于约3000年前）；而犬向狼的基因流动则近得多，主要集中在19世纪初，这被认为与城市化及人类活动扩张导致流浪犬数量增加有关。

在全基因组水平上，犬和狼界限分明。但当研究团队为1582个基因分别构建系统发育树时，发现没有一个基因支持犬的单系性。对线粒体DNA和Y染色体系统发育树的进一步研究显示，犬和狼的谱系间存在复杂相互作用，这种差异证明了过去存在多轮基因转移。

### 对体型和性格的影响
研究者发现，狼基因与犬的多种性状相关，最显著的是体型。体型较大的犬往往狼祖先基因更多，某些工作犬品种（如北极雪橇犬、野犬品种、猎犬）更可能具有这一特征；而梗类犬、猎鸟犬和嗅觉猎犬受狼基因影响最小。

值得注意的是，大型工作犬中，狼祖先的影响因品种而异：来自土耳其和中亚的 livestock guard dogs（如萨路基犬、中亚牧羊犬、安纳托利亚牧羊犬）从狼祖先处继承了0.5%-1.2%的基因，而那不勒斯獒、斗牛獒和圣伯纳犬几乎无狼基因痕迹。即使是世界上最小的犬种吉娃娃，也有约0.2%的狼祖先基因，这些差异体现了品种进化的历史特异性。

犬种的性格也因狼基因比例呈现明显模式。与负责犬种认证的养犬俱乐部描述的品种特异性性格对比发现：狼基因较少的品种更可能被描述为“友好”“顺从”“易训练”“亲切”；而狼祖先基因较强的品种则倾向于被描述为“对陌生人多疑”“独立”“警惕”“有领地意识”。不过研究者提醒，这些描述基于人类主观观察，狼DNA是否直接相关尚不明确。

### 支持生存的适应性基因
狼源基因并非简单的进化残余，可能实际有助于犬的生存。对乡村犬基因组中狼祖先元素富集区域进行基因本体论分析时，唯一显著的功能类别是嗅觉转导通路。这表明狼的基因流入可能增强了乡村犬的嗅觉，从而提高其寻找人类食物垃圾的能力。

未被人类直接照料的乡村犬存活率极低，城市环境中的流浪犬5月龄存活率不足37%，部分报告甚至低至16%，敏锐的嗅觉可能是它们在恶劣环境中生存的关键。驯化过程中的生理变化被认为削弱了犬的嗅觉，而狼基因的流入似乎通过增强这种减弱的嗅觉为乡村犬提供了优势。

另一项适应性发现是：藏獒携带源自藏狼的EPAS1基因突变，使其能在青藏高原和喜马拉雅山脉的低氧环境中生存。研究团队分析的10只藏獒均为该突变的纯合体（生物体拥有相同等位基因的状态），且该突变在周边乡村犬和其他高原犬种中也广泛分布，表明狼的基因渗入可能是犬应对新环境挑战的有效途径。

### 狼作为进化工具
狼祖先基因比例最高的品种是通过刻意繁育培育的捷克狼犬和萨尔路斯猎狼犬，达23%-40%。典型犬种中，源自法国的大英法三色猎犬狼基因占4.7%-5.7%，美国的希洛牧羊犬占2.7%。以“形似狼”为培育目标的塔马斯坎哈士奇，虽为较新品种，却保留了约3.7%的狼祖先基因，其基因片段长度表明，它并非通过直接与狼或狼犬杂交，而是通过选择阿拉斯加雪橇犬等构成品种中各自含有的狼源基因片段培育而成。

美国国家自然历史博物馆馆长洛根·基斯特勒表示：“多年来，犬类必须解决与人类共存带来的各种进化问题，而狼基因似乎成为它们进化成功故事的一部分‘工具’。”

（本文最初发表于《连线》日本版，译自日文。）