灵长类动物灵巧手部动作的神经控制机制

灵长类动物的灵巧手部动作是其日常活动所必需的重要能力。过去，人们普遍认为这种能力主要依赖于进化上“较新”的直接皮质脊髓运动神经元（CM）通路，因为该通路与灵长类手部灵巧功能的共同进化使得 CM 细胞被认为在控制灵巧手部动作中起主要作用，这一观点也成为手部神经控制的基本前提。然而，由脊髓 premotor 中间神经元（PreM-INs）介导的间接皮质脊髓通路是进化上更古老的通路，广泛存在于多种哺乳动物中。由于这类通路在手部灵巧性较低的物种中也存在，其对精细手部动作控制的贡献长期未受重视。不过，近期研究表明，脊髓 PreM-INs 参与了灵长类动物的精细手部动作控制，例如在精确抓握时对肌肉有 Spike 后易化作用，其活动与目标肌肉活动及握力相关，说明这些较古老的通路与 CM 细胞共同参与控制。

这引发了一个问题：这些不同的 premotoneuronal 系统是作为功能相似的冗余结构共存，还是各自承担特定功能？CM 细胞和 PreM-INs 通常通过 Spike 后对肌肉活动的易化作用来电生理识别，它们为脊髓运动神经元提供平行的 premotoneuronal 输入。本研究假设这两个系统具有不同功能，其协同整合对灵长类灵巧手部动作的形成至关重要。

为验证假设，研究人员在猕猴执行精确抓握任务时，记录了 PreM-INs 和 CM 细胞的活动，并通过 Spike 触发的肌电活动平均值来比较它们对肌肉活动的影响。结果显示，PreM-INs 能易化更多数量的手部肌肉（肌肉场大小平均为 3.1 块，CM 细胞为 1.8 块），且 Spike 后易化的起始潜伏期更短（5.3 ms vs 10.0 ms）、幅度更大（8.8% vs 5.4%）。PreM-INs 的放电活动与目标肌肉活动的相关性更高（平均相关系数 0.46，CM 细胞为 0.26），峰值滞后集中在零点附近，而 CM 细胞的滞后分布较广。通过将 Spike 后效应与神经元放电活动卷积，发现 PreM-INs 对单个目标肌肉活动的贡献约为 CM 细胞的 4 倍（1.01% vs 0.25%），对所有记录肌肉活动的总贡献更是达到 8 倍（0.16% vs 0.02%）。

进一步的肌肉协同分析表明，手部肌肉活动可分解为基于低维协同（解释约 90% 方差）和高维残差（约 10% 方差）的控制。PreM-INs 的活动与肌肉协同的相关性显著高于残差（0.73 vs -0.04），而 CM 细胞与两者的相关性较为均衡（0.25 vs -0.00）。偏好指数也显示 PreM-INs 更倾向于协同控制，CM 细胞则在协同与残差控制间更平衡。

这些结果表明，PreM-INs 通过协同激活多块肌肉产生整体的肌肉活动模式，而 CM 细胞则对单个肌肉进行更精细、有选择性的调节。这种功能不同的 premotoneuronal 系统（协同控制与精细调节）的协同整合，可能是灵长类动物手部灵巧功能发展的基础。CM 系统并非取代了古老系统的功能，而是增加了新的控制层级，提升了手部运动的灵活性。不过，两个系统在功能特性上存在重叠，可能与出生后皮质脊髓束的解剖学变化有关。本研究的局限性在于脊髓数据仅来自一只猕猴，未来需通过更稳定的高密度记录技术进一步验证。