表面优化决定物理网络的局部设计

血管系统和大脑等物理网络与网络科学中通常研究的网络不同，其节点和连接是由物质构成的实体，这限制了它们的布局。物质因素的重要性早已被多个学科注意到：早在1899年，拉蒙-卡哈尔就提出必须考虑“布线”体积守恒定律来解释神经元的设计；1926年，塞西尔·D·默里将体积最小化原理应用于血管网络，推导出了著名的默里定律。如今，布线优化被用于解释从神经元分支大小和长度分布、植物形态，到运输网络的结构和流动、供应网络布局等多种物理系统的形态和布局。

布线经济方法的前提是最优布线假设，该假设将物理网络视为一组一维导线，目标是最小化总长度，其最优解由施泰纳图给出。然而，由于缺乏高质量的物理网络数据，施泰纳预测的系统性验证一直受限。近年来，随着显微镜和三维重建技术的进步，我们得以获取大脑连接组、血管网络等物理网络的详细三维结构。研究发现，物理网络的局部形态与施泰纳图及体积优化的预测存在系统性偏差，这是因为真实的连接本质上是三维的，其物质成本需考虑表面约束。

施泰纳图问题是指连接空间中分布的节点，通过添加中间分支点使总连接长度最短。对于4个节点，施泰纳图有三个严格的局部规则：仅存在分叉（单连接分成两个子连接，中间节点度为3）、所有分叉在同一平面（立体角为2π）、分叉角度对称（均为2π/3）。但实验发现，六类物理网络（人类神经元、果蝇神经元、人类血管、热带树木、珊瑚、拟南芥）中，存在三分叉（度为4）节点、非平面分叉（立体角小于2π）和不对称分叉角度，违背了施泰纳规则。

为解决这一问题，研究将物理网络的局部树结构描述为二维流形，提出表面最小化假设。虽然表面最小化是一个复杂的优化问题，但研究发现它与弦理论中的高维费曼图存在映射关系，利用弦理论工具可预测最小表面的基本特征。研究发现，当连接厚度（用χ=周长/距离表示）较小时，网络接近施泰纳解；当χ增大到约0.83时，两个分叉节点会合并为一个三分叉节点，这解释了真实网络中三分叉的存在。

此外，表面最小化还能解释分叉角度的多样性。当不同分支的周长比例ρ（细分支周长/粗分支周长）小于阈值ρth时，细分支会垂直于粗分支长出，形成“正交芽体”。实验发现，正交芽体在各类物理网络中普遍存在：在人类神经元中，98%的正交芽体末端形成突触；在植物和真菌中，它们有助于获取土壤中的水分和养分。

总之，表面最小化是物理网络局部形态的关键设计原则，不受全局或功能需求的覆盖，反而可能是发育和选择过程依赖的基础机制。不过，全局尺度上功能需求的影响更大，例如物理网络的总长度比施泰纳预测平均长25%。未来还需更多研究来验证表面最小化在更复杂网络结构中的适用性。