侏罗纪不会飞的鸟，揭示鸟类早期多样的生存方式

标题含义：侏罗世不会飞的鸟类揭示鸟型恐龙早期生态多样性。

研究背景：鸟类的起源和早期多样化是脊椎动物演化中长期存在争议的问题。尽管对演化时间尺度的估算显示，鸟类可能在侏罗纪已经开始辐射分化，但这一时期化石极为稀少，导致人们难以弄清鸟类独特身体构造是如何逐步形成的。过去通常把动力飞行看作早期鸟型恐龙骨骼改变的首要动力，并用它解释不同近鸟类支系独立出现空气动力学特征的现象。

核心发现：论文在中国东南部的正合动物群发现一件晚侏罗世鸟型恐龙化石，命名为杨元粤朱鸟。它属于分化很早的鸟型恐龙，具有非常明显的拼花式或镶嵌式特征组合：头骨同时具有鸟型和伤齿龙类相似特征，头后骨骼有若干较进步特征，第二脚趾类似恐爪龙，可以向后高度伸展。基于系统发育信息的分析显示，它的前肢明显很短，这种条件广泛见于非鸟型的兽脚类恐龙，因此它不具备真正的动力飞行能力。作者由此支持杨元粤朱鸟是一种陆生、不会飞的鸟类近亲。研究说明，鸟类早期演化并非只沿飞行方向推进，而是在初始辐射阶段就利用了多条互不相同的生态路径，进化活动十分活跃。

数据与材料：模式标本编号为 IVPP V34427，保存在中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，可按要求申请查阅。支撑本研究的所有测量数据和系统发育数据矩阵列入补充材料，系统发育和形态测量分析使用的原始数据可在 Figshare 获取。杨元粤朱鸟的 Life Science Identifier 已登记。R 代码和 MrBayes 命令也在 Figshare 提供。

主要图件：图1为杨元粤朱鸟模式标本 IVPP V34427；图2展示其骨骼解剖结构；图3比较杨元粤朱鸟和其他侏罗纪近鸟类的生态形态差异；图4展示其系统发育位置，以及恐龙向鸟类过渡过程中前肢的演化。

补充图件概要：扩展数据图1为杨元粤朱鸟骨骼复原图，未保存部分用灰色表示；图2为骨骼组织学切片，显示右胫骨横切面和生长停滞线；图3比较头骨、上颌齿、颧骨和方轭骨形态，说明杨元粤朱鸟有较钝的眶后突，但缺少某些近鸟类延长的方轭骨突；图4比较早期鸟型恐龙的手部，显示杨元粤朱鸟倒数第二节指骨近端具有明显向下突起，其他早期鸟型恐龙缺少这一特征；图5比较髂骨形态；图6展示后肢结构，包括胫骨、腓骨、跖骨和尾椎；图7用主成分和三角图分析生态形态空间，并显示杨元粤朱鸟与陆生鸟类的后肢比例相似，n=381个独立标本；图8用几何形态学分析趾骨，表明一块被描述为趾骨X的分离趾骨与恐爪龙类第二脚趾的非末端爪趾骨形态一致，并与现代鸟类等类群存在统计差异，n=70块独立趾骨；图9为等权重最大简约法得到的系统发育关系；图10为贝叶斯定年分析得到的系统发育关系和演化时间范围。